Entre los seres vivos, los únicos capaces de llevar a cabo la fijación de N son
organismos procariotas.
Estos organismos fijadores de N o diazotrofos llevan a cabo este proceso gracias al complejo enzimático nitrogenasa que se encuentra exclusivamente en organismos procariotas y cataliza la siguiente reacción:
N2 + 16 ATP + 10 H+ + 8 e- → 2 NH4+ + H2 + 16 Pi + 16 ADP
Este complejo enzimático es muy sensible al oxígeno. Sin embargo muchos de estos organismos presentan adaptaciones que les permiten fijar N en condiciones muy diversas. En primer lugar se debe distinguir entre organismos capaces de llevar a cabo la fijación de N en vida libre y aquellos que establecen asociaciones simbióticas para llevar a cabo este proceso.
Dentro de los organismos fijadores en vida libre podemos encontrar bacterias anaerobias estrictas, como Clostridium, y facultativas, como Klebsiela, pero también aerobias como Azotobacter, Beijerinckia y Azospirilum. Se encuentran también en este grupo, arqueobacterias como Methanosarcina y Methanococcus, bacterias fotosintéticas como Rhodospirillum y Chromatium) y cianobacterias con (Oscillatoria y Gloeothece) y sin heterocistos (Nostoc y Anabaena).
Entre los organismos fijadores en simbiosis debemos destacar por su importancia agronómica, los organismos que forman simbiosis con plantas leguminosas. Estos organismos pertenecen al subgrupo de las proteobacterias en el que se incluyen los géneros Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Rhizobium y Sinorhizobium (recientemente incluído en Ensifer) y se denominan genéricamente rizobios. También existen algunas simbiosis fijadoras de nitrógeno entre algunos géneros de plantas no leguminosas y otros organismos procariotas como el actinomiceto Frankia y las cianobacterias Nostoc y Anabaena.
Dentro de los géneros que forman simbiosis con las leguminosas, el género Rhizobium
forma nódulos con leguminosas de origen templado, presenta un crecimiento rápido en vida libre y los genes relacionados con la fijación se encuentran en plásmidos. Por el contrario, el género Bradyrhizobium forma simbiosis con leguminosas de origen tropical, presenta un crecimiento lento en vida libre y los genes relacionados con la fijación son cromosómicos. El resto de los géneros presenta características intermedias y una similitud entre el 93-96% respecto a los dos primeros géneros.
En los últimos años se han descrito nuevos géneros capaces de establecer simbiosis y formar nódulos con leguminosas, algunos pertenecientes al grupo de las α-proteobacterias pero también algunos que se engloban en el grupo de las β-proteobacterias como Burkholderia y Ralstonia.
organismos fijadores de nitrógeno y grupos de plantas con los cuales establecen simbiosis
Rhizobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium, Bradyrhizobium, Allorhizobium: leguminosas de origen templado y tropical
Azorhizobium: Sesbania (Leguminosa)
Frankia: Alnus, Casuarina, Myrica, Comptonia, Coriairia
Nostoc: hongos, briofitos (Blasia), gimnospermas (Macrozamia) y angiospermas (Gunnera)
Anabaena: pteridofitos (Azolla)
La capacidad para formar nódulos se ha observado en 3.400 especies de leguminosas que se encuentran en el 57% de los géneros de esta familia. Analizando las tres subfamilias de leguminosas por separado, podemos decir que la nodulación en el caso de las Papilionoideas ocurre en el 99 % de las especies y en un 93 % de los géneros. En la subfamilia Mimosoideae, la nodulación ocurre en el 97 % de las especies y en 88 % de los géneros. Por último, bastante menos habitual es la formación de nódulos en la subfamilia Cesalpinioideas, ya que ocurre sólo en el 21 % de las especies y en el 5 % de los géneros. Es cierto que estos porcentajes de nodulación se han obtenido cuando este aspecto no ha sido analizado en todos los géneros de cada subfamilia y por lo tanto podrían variar en base a nuevas observaciones.
La mayoría de plantas de las familias de las judías y los guisantes(las Fabaceas o legumbres) fijan el nitrógeno, así como muchas otras especies que no son demasiado conocidas. Existen fijadores de todos los tamaños: tipo cobertura de suelo (como el trébol), tipo arbusto o incluso árboles como la acacia de flor blanca. Estas plantas de rápido crecimiento pueden incluso ser cortadas cada cierto tiempo e incorporadas a la tierra y al compost.
Lista de plantas fijadoras de nitrógeno
Nombre común Nombre botánico Comentarios
Acacia Acacia spp.
Aliso verde Alnus spp.
Alfalfa Medicago sativa
Maackia Maackia amurensis
Elaeagnus umbellata Elaeagnus umbellata
Carretón Medicago truncatula
Myrica pensylvanica
Especies fabaceaes Phaseolus spp.
Loto corniculado Lotus corniculatus
Acacia de flor blanca Robinia pseudoacacia
Espantalobos Colutea arborescens
Baptisia australis Baptisia australis
Cytisus Cytisus spp.
Cerezas del bisonte Shepherdia argentea Resistente a la sequía
Trébol japonés Lespedeza thunbergii
Clitoria Clitoria mariana
Thermopsis villosa Thermopsis villosa
Tréboles Trifolium spp.
Caupí o fríjol chino Vigna unguiculata
Elaeagnus x ebbingei Elaeagnus x ebbingei
Amorpha fruticosa Amorpha fruticosa
Haba Vicia faba
Genista Genista spp.
Lluvia de oro Laburnum anagyroides Tiene flores tóxicas
Eleano gris Elaeagnus multiflora Soporta aire contaminado
Apios Apios spp.
Amphicarpa Amphicarpa bracteata
Cafetero de Kentucky Gymnocladus dioica
Glycyrrhiza Glycyrrhiza
Lupinus Lupinus spp.
Mezquite dulce Prosopis glandulosa
Astragalus Astragalus spp.
Cercocarpus montanus Cercocarpus montanus
Stylosanthes biflora Stylosanthes biflora
Psoralea esculenta Psoralea esculenta
Eleagno Elaeagnus commutata
Ginesta Spartium junceum
Crotalaria Crotalaria juncea
Mirto de Brabante Myrica gale
Lathyrus Lathyrus spp.
Hedysarum boreale Hedysarum boreale
Comptonia Comptonia peregrina
Desmodium Desmodium spp.
Vezo Vicia spp.
Myrica cerifera Myrica cerifera
Strophistyles umbellata
Ceanothus Ceanothus spp.
Glicina Wisteria spp.
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